Ontogeni

Ontogeni (gr. on – være; genesis – avkom) eller ontogenese  er beskrivelse av utviklingshistorie og vekst av en organisme og art.  Onotogeni er utviklingsbiologi gjennom stadiene befruktning, zygote, kløyving (celledeling) og har i starten likhetstrekk hos planter og dyr, men så følger atskillelsen. Hos dyr forsetter ontogenien med blastulering (blastulastadiet), gastrulering (gastrulastadiet), embryogenese (utvikling av embryo), dannelse av kroppsorganer (organogense, gr. organon – verktøy, instrument) og utvikling av  et nytt individ (metamorfose, gr. meta – endring, etter; morphosis - form) , en ontogenese fra en befruktet eggcelle (zygote) til voksen (adult). Ontogeni omfatter celledeling, celledifferensiering, genregulering og utvikling av form (morfogenese, gr. morphe – form; genesis- avkom, skape). Ontogeni er et resultat av evolusjon og de forskjellige dyregruppene har forskjellig ontogeni.

Utviklingshistorien til en organisme (ontogeni) er forskjellig fra fylogeni som omhandler evolusjonshistorien til en organisme. Ved fusjon av cellekjernene fra eggcelle og spermcelle blir det dannet en polar zygote med forskjellig plassering og mengde eggeplomme avhengig av dyregruppe. En vegetativ pol med mest eggeplomme og en animal pol med cellekjerne og størst metabolisme.

Zygoten starter å dele seg med mitose (kløyving) og antall celler (blastomere) øker i antall 2, 4, 8, 16, 32 til samling celler kalt morula (l. morum – morbær). Ved radiær kløyving hos deuterostome dyr (gr. deuteros – andre; stoma – munn) blir cellene liggende symmetrisk om aksen fra polene. Den første delingen er vertikal og deler zygoten i to like celler. Andre deling er vertikal i rett vinkel på første delingsplan slik at det dannes fire like celler som går fra animal til vegetativ pol. Tredje celledeling er horisontal og i rett vinkel på de to første delingene, og gir fire celler over og fire celler under det tredje delingsplanet. Cellene er forskjøvet mot animal pol, og 8-cellersstadiet består av fire mindre celler mot animal pol og fire større celler mot vegetativ pol. Utviklingen følger von Baers lover innen embryologi og ikke rekapitulasjonsteorien (Meckel-Serres lov) som viste seg å være feil.

   Hos protostome dyr (gr. protos – føst; stoma – munn) er det spiralformet kløyving hvor det etter de to første celledelingene legges et delingsplan diagonalt på polaksen og aksen i 8 cellers stadiet dreies. Hver celle ligger over og mellom de underliggende cellene.

Videre celledelinger fra 64 danner er en ballformet cellelump bestående av fra 500-2000 celler kalt blastula (gr. blastos – knopp) med et væskefylt hulrom kalt blastocoel (gr. blastos – knopp; koilos – hul). Det ytre cellelaget på blastula danner et epitellag kalt blastoderm (gr. derma – hud; skinn). Virvelløse dyr (invertebrate)r og enkle ryggstrengdyr har isolecitalt egg (gr. isos - lik; lekithos - plomme) med relativt lite plomme jevnt fordelt i cytoplasma. Isolecitale egg deles vanligvis fullstendig ved holoblastisk kløyving.  Primitive virveldyr med en holoblastisk kløyving av hele zygoten og får en symmetrisk blastula. Kløyvingen hos det befruktede egget er enten radial som hos de deuterostome dyrene (pigghuder, lansettfisk) eller i spiral som hos de protostome dyrene (leddyr og bløtdyr). Hos insekter er det ufullstendig kløyving, men av en annen type overflatekløyving. Plommen er plassert sentralt i insektegget, og i tidlig stadium skjer det flere mitoser uten cytokinese og danner et syncytium.

Ved den vegetative pol på blastula dannes en flat plate med en innbuktning slik at deler av blastula ved cellevandring (involusjon) og krenger innover ved invaginering og havner inne i blastocoel. Ligner en sammenklemt tennisball.

Blastuleringen blir etterfulgt av gastrulering hvor det det ene cellelaget i blastula blir omdannet til tre primære cellelag (kimlag). Ytterst en ektoderm og innerst en endoderm som vender inn mot urtarmen med blastopore. Atskilt av et midtlag kalt mesdoderm. Ved gastruleringen vil grupper av celler ved den flate platen bevege seg innover fra overflaten og gå inn i blastocoel som migratoriske mesenkymceller.

 En gruppe celler ved vegetal pol endrer form slik at blastulaveggen først blir flat og deretter buler innover (invaginerer; l. in- inn i; vagina – skjede)) og det hule krateret kalles urtarmen (arkenteron; gr. arche – gammel; eneteron - tarm) og danner forløperen for tarmen. Åpningen til urtarmen mot overflaten kalles blastopore: Urmunnen går ca. 2/3 av veien inn i blastocoel, og ved spissen av innbuktningen er det mesenkymceller. Noen av cellene ved spissen av innbuktningen utvikles til cytoplasmatråder (filopodier) som trekker urmunnen videre gjennom blastocoel og fester den til animal pol, og cellene flytter seg i forhold til hverandre. Der hvor arkenteron kommer i kontakt med ektodermen dannes munnen. Hos protostome  byr forblir urmunnen munn, men hos deuterostome dyr blir urmunnen blir analåpning.

Ektoderm

Hos pattedyr gir endodermen (gr. gr. ektos - utside; derma - hud, skinn)  opphav til cellene og cellevev som danner lunger, skjoldbruskkjertel og fordøyelsesceller i pankreas. Ektodermen danner overflatelaget på huden (epidermis), pigmentceller, hudkjertler, hår, oljekjertler, melkekjertler, hypofysen, nevralrør og sentralnervesystem, sanseorganer med det indre øret og linsen til øyet. Nevroblaster er celler i ektoderm som utvikles til nerveceller. Det er den neurale ektodermen som gir opphav til nervesystemet. Over ryggstrengen (notokord) differensieres ektodermen en neuralplate som bøyer seg innover, hvor de to kantene yyterst på innbuktningen konvergerer til en nevralkam og den innerste delen frigjør seg fra neuralkammen og danner nevralrøret. Dannelsen av nevralrøret skjer diskontinuerlig og starter på flere steder langs hode-hale-aksen.  Utposninger av nevralrøret danner forhjerne (proencefalon) med to utposninger, en relativt lite utviklet midthjerne (mesencefalon) og en bakhjerne (rombencefalon). Midthjernen og bakhjernen danner hjernestammen og ryggmarg (medulla spinalis). Cellene i nevralkammen gir opphav til det perifere nervesystemet. Cellene i ektodermen deler seg og dekker over nevralkammen og nevralrøret. Hos virveldyrene (vertebratene) blir ryggstrengen erstattet med ryggsøylen, men rester av ryggstrengen blir liggende igjen som bruskskiver mellom ryggvirvlene. Notokord desintegrer og gir opphav til mellomvirvelskivene med den bløte gelé-aktive kjernen (nucleus pulposus) omgitt av seig brusk (annulus fibrosus). Noen av cellene i nevralkammen beveger seg ned til ryggstrengen og lager sensoriske ganglier og Schwannceller.

Hos leddyr (artropoder) og leddormer gir cellene i nevralkammen opphav til spinalgangliene i hvert kroppsledd og fungerer som en hjerne. Hos amfibier, fugl og pattedyr består spinalgangliene av klynger av nervekropper langs dorsalsiden og ventralsiden på ryggmargsnervene, par med nerver ved hver ryggvirvel. Etter at den primære nevruleringen er avsluttet skjer det en sekundær nevrulering i regionen hale-korsrygg med dannelse av hulrom som kobles sammen med sentralkanalen i nevralrøret.

Mesoderm

Mesodermen (midtlaget, gr. mesos - midten; derma - hud) danner celler og cellevev hjertemuskel, skjelettmuskler, glatt muskelatur i tarmen, rørene i nyrene, røde blodceller Mesodermen opphav til ryggstreng (notokord), skjelettbein, brusk,  den indre delen av huden (dermis), veggen i sirkulasjonssystemet med blodkar, røde blodceller og  hjerte,  bindevev, ekskresjonssystemet med nyrer og reproduksjonssystemet med  gonader. Mesodermvev nær ryggstrengen blir segmenterte somitter (gr. soma – kropp) som er forløpere for ryggmuskler, ryggvirvler og dermis. Det utvikles munn og anus.

Gjellebuer

Buene mellom gjellespalter kalles gjellebuer. Hos virveldyrene på land blir gjellebuene atskilt med et tynt membranvev fra svelglommene og gir opphav til hulrommet i midtøret og det eustachiske rør som forbinder midtøret med svelget. Hos alle virveldyr med kjeve danner første gjellebue kjeveapparatet.  Nevralrørcellene i denne gjellebuen forflytter seg og danner den Meckelske brusk (oppkalt e. J.F. Meckel) som er forløperen for underkjeven. Kjevebeinet (mandibula) forbenes.  Hos amfibier, krypdyr og fugl vil den fremre delen av denne brusken danne leddbein (quadratum) i overkjeven og artikularbein i underkjeven. Disse beina henger sammen og sørger for leddet mellom over- og underkjeven. Hos pattedyr er imidlertid leddet i et annet område, nemlig ved skjellbeinet (squamosum) og dentale. Leddbeinet (quadratum) blir til ambolten (incus) i midtøret, og articulare blir til hammer (malleus). Øvre del av andre embryonalbue som støtter gjellene blir hyomandibularbein hos kjevefisk. Da de første vertebratene gikk opp på land ble det et hørselproblem, hørsel i luft. Hyomandibulare lå nær øret og fungerte som lydoverfører. Hyomandibulare utvikler seg under evolusjonen til stigbøylen (stapes) i midtøret.   Hos pungdyrene er ørebeina festet til kjevene ved fødsel, og ørebeina forflytter seg inn i øret. Hos de nålevende pattedyr består underkjeven av tannbein (os dentale) som er hengslet til skjellbein (squamosum). Hos andre virveldyr er quadratum i overkjeven i ledd til leddbein (articulare) i underkjeven. Fugl har bare stigbøyle i øret. Slanger kan høre ved å motta vibrasjoner fra underlaget via underkjeven, og bølgene overføres fra underkjeve til quadratbein videre til stigbøylen.

Tilbake til hovedside

Publisert 12. jan. 2023 13:29 - Sist endret 8. feb. 2023 11:21