Tetrapoder og dyreliv på land

Dyrene utviklet seg på land i flere trinn. Siden dyr er bevegelige kunne de sekundært  forflytte seg tilbake til vannet og danne sjøpattedyr. Leddyrene (artropodene) er de eldste landlevende dyrene fra øvre Silur bestående av edderkoppdyr og tusenbein, midd, myrapoder og pseudoskorpioner.

Det er vanskeligere å finne fossiler fra landlevende former enn fra marine miljøer. Fossiler laget på land i dammer el.l. blir lettere erodert vekk. Vi har ikke så fullstendige fossilrekker for de terrestre som for evolusjon av marine dyr. Utviklingen til landlevende former kunne skje langs to utviklingsveier: enten fra saltvann til land eller fra saltvann via ferskvann til land.

  Det skjer en utvikling av tetrapoder, vertebrater som kunne bevege seg  med fire lemmer med tær på land. Det går forbindelseslinje, dog ikke direkte, fra kvastfinnefisk og lungefisk til tetrapodene. Kvastfinnefiskene hadde for- og baklemmer støtte opp av finnestråler (kvastfinner). Kvastfinnene kunne brukes til bevegelse på et fast underlag, og utviklet seg til lemmer hos tetrapodene, selv om dagens kvastfinnefisk lever i dyphavet.  Finnene var ikke nok til å heve kroppen fra underlaget, men knokler i finnene utviklet seg til fingre og tær.   Lungefisk lever i ferskvann og kan tåle ekstrem tørke ved å grave seg ned i mudder. Slamkryper (Periophthalmus) er en nålevende  kutlingfisk som lever i sump- og brakkvannseustarier i tropene og som beveger seg opp på land.  Vi antar at alle ikke-amniote terrestre tetrapoder hører med til en klad. Krypdyr, fugl og pattedyr er aminote terrestre dyr som utviklet seg i sein Devon, og som alle har amniote egg med homologe membraner (amnion og chorion). Fosteret ligger innenfor amnion festet til en stor plommesekk hos fugl, men hos pattedyr er plommesekken liten. Fra plommestilken går hinnen allantois ut mot eggeskallet hos fugl og sørger for gassdiffusjon. Hos pattedyrene deltar allantois i næringsopptak og har blodårer til livmorveggen. Morkaken (placenta) gjør at ungene kan vokse seg store inne i pattedyrhunnen.  Lemmer og tær ble først utviklet i vann, også hos dyr som ikke ble forløpere for de seinere terrestre vertebratene. Det fantes flere typer tetrapoder i Karbon og en linje fører fram til amfibiene  salamandere, ormepadder, padder, frosk , samt utdødde urpadder/panserpadder (fiskepadder) (Ichtyostega) og akvatiske temnospondyler (Themnospondyli). Temnospondylene hadde ryggvirvler som var satt sammen av leddete stykker, samt hadde  fire tær på framføttene og 5 tær på bakføttene. Eryops var ofte på land og var karnivor med skarpe tenner, inkludert hjørnetenner. Antrhacosauria hadde flat skalle og hadde fem tær foran og bak. F.eks. Eucritta (Baphetidae) hadde nøkkelhullformet øyehule. Disse dyrene kunne høre lyd fra vibrasjoner i bakken, men ikke via lufta.

   Det skjer overgang fra en gruppe avanserte kvastfinnefisk til terrestriske tetrapoder, bl.a. Osteolepis fra gruppen  Osteolepiformes som tilhører ordenen rhipidister (Rhipidistia), og som var en predator med skarpe tenner som levde i ferskvann i fra midten til sein Devon.   Føtter med tær ble utviklet i vann. Ved basis av bryst- og bukfinner er det strukturer som er homologe med bein i armer og legger hos tetrapodene.  I Devon hadde fiskene etablert seg i alle akvatiske habitater. Den eneste overlevende kvastfinnefisken er Latimeria chalumnae, som ble funnet utenfor Komorene ved Madagaskar i 1938. Latimeria menadoensis ble funnet utenfor kysten av N-Sulawesi, Indonesia, i 1998.  Kvastfinnefiskene av type rhipidistier f.eks. Eusthenopteron levde i ferskvann i elver og elvedeltaer,  og hadde en beinskalle som de første amfibiene. Eusthenopteron hadde ekte indre nesebor (choanae) i fronten av ganen med åpning til munnhulen. Neseborene var en del av et system hvor vann vasket over luktorganet, men tok ikke del i aerob respirasjon før dyrene var på land. For effektivt å skaffe seg mat og parringspartnere skjer det en utvikling av luktorganet som henger sammen med en utvidelse av den fremre delen av hjernen.  Indre nesebor mangler hos kvastfinnefiskene, men finnes hos tetrapodene. Eusthenopteron hadde to ryggfinner, brystfinne, bukfinne, gattfinne og halefinne, men hånd- og fingerbein er ennå ikke utviklet.  Panderichthys, funnet i Latvia og Elpistostege, funnet i Kanada, fra ordenen (Panderichtyidae), var avkvatiske kvastfinnefisk fra sein Devon som manglet de to ryggfinnene og gattfinnene, og hadde altså bare brystfinner og bukfinner og halefinne, men disse var redusert i størrelse. Skallen var flatere enn hos Eustehnopteron, og øynene er plassert mer dorsalt. Ryggraden var støttet opp av en ryggstreng av brusk, og fremdeles var det mange skallebein, samt hadde sidelinje og lemmer uten hender og føtter.  Andre kvastfinnefisk utviklet seg til dypvannsformer.

    Hvorfor skulle kvastfinnefiskene og lungefiskene på land ? Solvarme kunne gi økt metabolisme som under forutsetning av nok mat kunne gi raskere vekst og reproduksjon. På land var det ingen predatorer. Det kunne finnes invertebrater på land som de kunne spise.   Kvastfinnefiskene hadde både gjeller og lunger.  Lungene ga mulighet for å utnytte oksygen i lufta. Tykke finner kunne brukes til å forflytte seg fra en dam til en annen. Finnene utviklet seg til korte legger og beina i finnene passer godt overens med beina hos amfibier. Nyttige egenskaper for fiskene i deres miljø. De første tetrapodene var muligens karnivore. På samme vis som rhyniofytter måtte de ha gradvis overgang til land. De største forandringene for amfibiene var bein i skjelett, bein i finner, ryggsøyle og bryst- og bekken.

De første vertebratene var amfibier fra sent i Devon som tilbrakte deler av livet på land. Ichtyostega stensioei  (gr. ichthyos - en fisk; stegos  - dekke, tak) var en tetrapod panserpadde med 5 tær, og som manglet indre gjeller.  Mange av skjelettdelene bl.a. skallen er likt det man finner hos kvastfiskene, men med noe færre skallebein og skallen er flat. I skallen var det åpning til to øyne og til en pinealøye midt på hodet.  Kroppen var lang og fiskelignende, og de blir også kalt fiskepadder. Lemmene var korte og hadde hender og føtter slik at dyret kunne dra seg over mudderbankene og finne mat. Skjelettet var kraftig nok til å kunne bevege seg på land. Andre panserpadder var Mastodonsaurus med klumpet form og Archegosaurus med lang snute. Archegosaurus hører med til Labyrinthodontia som hadde indre labyrinter i tennene.  Acanthostega gunnari hadde indre gjeller og levde i elver. Hos begge var det leddtapper (zygapofyser) som koblet sammen ryggvirvlene og ribbeina blir tykkere, men mangler tydelig occipital kondyle som støtter skallen på ryggraden. Amfibiene dekket av slimet hud har imidlertid ikke noen velutviklet beskyttelse mot uttørking. Amfibiene må tilbake til vann for å legge egg, og de befruktede egg er omgitt av en geleaktig masse. En larve klekkes i vannet fra egget og rumpetrollstadiet gjennomgår metamorfose for å danne det voksne dyret, som deretter beveger seg opp på land.

   Fisk registrerer vannbevegelser vha. sidelinjeorganet på kroppen som består væskefylte rør. Sidelinjeorganet er ubrukelig og lite velegnet på land. Amfibiene utviklet et øre for å registrere lufttrykk hvor tympanalmembranen (tromhinnen) var strekt over ørehullet i beinet bak på skallen. Bevegelser i tromhinnen måtte transporteres til det indre av skallen for å komme i kontakt med nervefibre og dette ble gjort av ett enkelt ørebein, stigbøylen. Dette beinet støtter gjellene like bak kjevene og kalles den hyomandibulære buen. Den hyomandibulare brusk  er tredje gjellebue hos primitive fisk og blir ørebeinet, stigbøylen, i tetrapode verteberater. Denne beveger seg forover gjennom evolusjonen av fisker og blir støtte og gir styrke i hengsleområdet til kjevene og avstiver den øvre kjeven mot hjernekassen. Skallen blir mer dorsiventral flat.  Gjelleåpningene mellom kjevebuene og hyomandibular bue blir mindre, beveger seg oppover og blir til respirasjonsrøret (åndehull) i mer avanserte fisk. Hos amfibier blir som nevnt den øvre delen av fiskenes tungebue, hyomandibulært bein som støtter gjellene, til ørebeinet stigbøylen. Respirasjonsrøret blir øretrompeten (eustachiske rør) i amfibier. De optiske egenskapene i luft og vann er forskjellig, og dette får betydning for utvikling av øynene. Gjellene er ubrukelig i luft. Vannet er med å støtter opp innvollene i kroppene, men på land kreves det en annen anatomi for å støtte innvollene og til å bevege seg på land i luft. Dyrene på land må kunne beskytte seg mot uttørking.  Bein i bryst og bekkenbeltet som er koblet til lemmene blir styrket. Beina i skallen reduseres, bl.a. beina i tilknytning til gjellene. Beina som omgir ryggsøylen, samt ribbeina, blir tykkere og sterkere. Sener danner forbindelse mellom ryggvirvlene og reggstrengens betydning i ryggraden reduseres. Hos fisk er disse beina svake siden fisken holdes oppe og støttes av vannet. Hos amfibier blir de mer velutviklet med feste for muskler. Halen og haleledd reduseres.

     Reptilene (krypdyrene) var i mindre grad avhengig av vann. Kroppsskjellene beskyttet og  hindret uttørking, men viktigst var at reproduksjonen kunne skje uavhengig av vann vha av amniote egg. De amniote organismene, med et amniot egg med embryo og næringsrik plomme samt to sekker, er søstertakson til amfibiene.  Amnion er et væskefylt hulrom med sammensetning som sjøvann som omgir og beskytter  embryo. Allantois sørger for gassutveksling og oppsamling av avfall fra metabolismen. Chorion omgir de andre membranene. Egget er dekket av et hardt porøst skall. Embryo er omgitt av vev som sørger for næring og tar hånd om avfall. Det skjer en direkte utvikling til voksent individ og ikke via et larvestadium (rumpetroll) som hos amfibiene. Reptilene manglet ørehull og fikk øret bak på skallen. Beina i skallen reduseres og skallen blir smalere. Skulder og hofteledd utvikles. Beina ut til siden, men blir lengre og tynnere. Beina i vrist og ankel reduseres og består av tærne 2-3-4-5-3 (fra stortå til lilletå). Reptiler har en eller to temporale( tinning) åpninger. De med ingen åpninger i skallen er mest primitive og disse kalles anapsider. De eneste nålevende anapsider er skilpaddene.

Synapsidene har en åpning (lateral fenestra) lavt på siden av skallen i nedre tinning. Dette var pattedyrliknende reptiler og alle har dødd ut, men de ga opphav til pattedyrene. Åpningen blir større hos pattedyrene ettersom tyggemusklene blir mer utviklet. 

Diapsidene har to åpninger/hull over hverandre bak øyehulen, atskilt av beinforbindelse mellom postorbitale og skjellbein (squamosum). Dinosaurene, krokodiller, slanger, firfisler, og fugler var/er diapsider. De første diapsidene var tetrapoden Ichthyostega som kravlet seg fram hvor overarmsbein (humerus) og lårbein (femur) ble holdt ut fra kroppen parallelt med bakken, mens de lavere beina spolbein (radius) og albuebein (ulna), skinnebein (tibia) og leggbein (fibula) sto loddrett i forhold til bakken. Dette var ingen energimessig gunstig bevegelsesform på land.  Dessuten blir det vanskeligere å puste og løpe samtidig. Under vann er ikke dette et problem.  Diapsidene omfatter lepidosaurer (firfisler, slanger, mosasurer), archosaurer (krokodiller, dinosaurer og pterosaurer) og rhynchosaurer.   Euryapsidene har en enkelt åpning høyt på skallen over postorbitale og skjellbein (squamosum), avledet fra diapsidene. Euryapsidene omfattet ichthyosaurer og plesiosaurer, og de levde akvatisk.

Amfibiene utviklet seg langs to utviklingsrekker. De store med alligatorlignende hode. De andre vendte tilbake til vannet og bakbeina ble svakere og halen ble svømmeredskap. Reptilene hadde radiasjon under Perm og ble både herbivore og karnivore, og de største gruppene var anapsidene som utviklet seg til synapsider. Diapsidene var få i Perm, men kom til å dominere i Mesozoikum. Synapsidene dominerte i Perm f.eks, pelycosaurer med kamøglen og synapsiden Dimetrodon som hadde lange bein fra ryggraden hvor det var festet et ryggseil, som beskyttet mot sol. Brachiosaurus var en herbivor dinosaur. Eksempler på karnivore dinosaurer er Allosaurus, Tyranosaurus, Velicoraptor og Coelophysis. Noen av synapsidene overlevde til Parm og ga opphav til therapsider og primitive pattedyr.

    Pattedyrlignende krypdyr utviklet seg i Trias og dominerende former var therapsider. Therapsidene fikk slankere lemmer som ble plassert under kroppen i stedet for ut til siden som hos krypdyrene. Dette ga en bedre positur for løping. Hjernekassen ble større og beina i tærne ble redusert til 2B3-3-3-3. Therapsidene utviklet et hardt sekundært ganetak som gjorde at de kunne puste og spise samtidig. Mye mat var viktig for å kunne opprettholde kropsstemperatur. Tennene i de pattedyr liknende krypdyrene endret seg. Antall tenner ble redusert og festet til kjevebeina, og ikke spredd utover hele ganetaket. Tennene ble differensiert til fortenner i front, hjørnetenner etterfulgt av malende og kuttende kinntenner/jeksler (premolarer og molarer). De andre reptilene hadde omtrent lik utforming av alle tennene. Pattedyrene har bare ett bein som danner underkjeven (dentale). Hos krypdyrene har den tannbærende knokkelen i underkjeven (dentale) ledd mot et bein i selve kraniet (squamosum). Alle krypdyrene har mer enn ett bein i underkjeven og ett av disse, articulare, har ledd mot leddbeinet (quadratum) i skallen. Therapsidene får større underkjeve, mens articulare og leddbeinet blir mindre, og det skjer en gradvis overgang til pattedyrene.

Den dominerende gruppe diapsider i Mesozoikum var thecodontene på to eller fire bein, som ga opphav til dinosaurene før slutten av Trias.  Thecodontene var ikke spesielt store, hadde lett beinbygning, bakbeina var lengst og kraftigst. Thecodontene ga opphav til de to gruppene med dinosaurer: Saurischia og Ornithischia.

     Øglehoftedinosaurer (Saurischia) ( gr.sauros - firfisle/reptil; ischion - hoftebein)  hadde bekken (pelvis) som andre krypdyr. Underlivsbeinet/skambeinet (pubis)  foran bekkenet pekte forover.   Coelophysis har bekken som nåtidens øgler med foroverrettet skambein.  Eksempler er Tyrannosaurus, Gigantosaurus, Carcharodontosaurus somvar raske karnivore som beveget seg på to bein. Argentinosaurus var en stor herbivor som beveget seg på fire bein. De første dinosaurene fra Trias gikk på to føtter og var karnivore eller insektivore. Til denne gruppen hørte theropodene og sauropoder. 

Sauropodene (øglefotingene, Sauropodiformes) ble de største dinosaurene, levde halvveis i vann som ga oppdrift i sumper og laguner, og minnet sikkert litt om store flodhester. Gigantosaurus fra Afrika kunne veie 30 tonn. Andre store sauropoder var Brontosaurus og Diplodocus. Mussaurus var plantespisende sauropoder som levede i det som idag er den sørlige delen av Argentina for ca. 192 millioner år siden.  Fossilfunn av Mussaurus patagonicus indikerer at de kunne leve sammen i familiegrupper og hadde sosialt samliv.   

   Den andre gruppen dinosaurer var fuglehoftedinosaurene (Ornithischia, gr. ornis - fugl) som bekken som fugl, med bakovervendt skambein (pubis). Ornithishiene var herbivore, de fleste på fire bein. Noen hadde hornet fuglelignende nebb, noen med andenebb f.eks. Hadrosaurus.  Ankylosaurus var en herbivor fuglehoftedinosaur dekket av armerte plater.  Ornithischie herbivore i Jura var stegosaurer (Stegosaurus),  som hadde vertikale beinplater på ryggen og en hale med pigger, og ankylosaurer som hadde armerte plater på ryggen. I denne gruppen inngikk også ornithopoder, ceratopsider og pachycephalosaurer.   Morrison formasjonen i USA er rike på dinosaurfossiler, bl.a. Diplodocus, Stegosaurus og Camarasaurus. Beina var plassert vertikalt under kroppen.

    Pelycosaurene var primitive synapsider, eggleggende therapoder, altså ikke krypdyr (reptiler) som har to åpninger i skallen.  Pelycosaurene f.eks. Dimetrodon med et seil på ryggenlevde fra Karbon til Perm. De eneste nålevende synapsidene er pattedyrene.

Pterosaurene (flyveøglene) var flygende dinosaurlignende archosurer fra Jura-Kritt, en konvergent utvikling sammenlignet med fugler og flaggermus.Vingene var laget av membranformet skinn støttet av lange fingre, bl.a. forlenget fjerde  fingerbein. Overarmsbeinet (humerus) var kort og kraftig. Pterosaurene var en søstergruppe eller grein i slekt med dinosaurene. Flyveøglen Pteranodon var et av de største flyvende dyrene som har levde, hadde hule knokler og et vingespenn på opptil 8 meter. Enda større var kjempeflyveøglen Quetzalcoatlus som levde i Kritt og hadde et vingespenn på 12 meter. Pterosaurene (Pterosauria) deles i to grupper : Rhamphorincoidea (eks. Dimorphodon) og Pterodactyloidea.

Vi kjenner ikke fysiologien til dinosaurene og kan bare spekulere. Ektoterme eller kaldblodige dyr er avhengig av varme utenfra for å få opp temperaturen i kroppen. Endoterme eller varmblodige dyr lager indre varme, men disse blir avhengig av mye mat for å kunne produsere nok varme. Imidlertid kan de innta nisjer hvor klima er kjøligere. Homeoterme dyr har en omtrent konstant kroppstemperatur, mens heteroterme dyr kan ikke regulere kroppstemperaturen og varierer således med omgivelsene. De ektoterme dyrene finnes i området mellom 60o nordlig og sørlig breddegrad., men dinosaurene fantes utenfor dette område og var sannsynligvis endoterme som fugler og pattedyr.  Alle endoterme har opprett stilling. Theropoder som raptor var raske predatorer på to bein. Små theropoder hadde fjær, uten å kunne fly og virket sannsynligvis isolerende. De endoterme har spesielle nesebein for å kunne skaffe nok forvarmet  luft til metabolismen. Ved Mouynt Kirkpatrick ikke langt fra sydpolen er det funnet fossiler av en en polar karnivor dinosaur, Cryolophosaurus ellioti,  som levde for 200 millioner år siden mens Antarktis fremdeles var en del av Gondwanaland.

   Det er flere teorier om hvordan flyving utviklet seg hos tobeinete lette therapoder fra Jura f.eks. coelurosaurer som Compsognathus. Fra treklatrende former som brukte glideflukt for å komme til neste tre både i næringssøk og fluktstrategi for å komme unna predatorer. En annen teori går ut på at fuglene fikk fjær som isolering. Fjær på forlemmene kunne benyttes til glideflukt. 

Insekter og små insekter kan forflytte seg med passiv flukt med vind og vindstrømmer, men det er liten kontroll med når og hvor de flyr. Drag er krefter på et objekt i væske eller luft som virker i motsatt retning av bevegelsesretningen. En fallskjermstruktur øker draget og gir saktere fall, en glideflukt. Ved vanlig flyving må dyrene redusere luftmotstanden, og minke vekten med lette og hule bein. Fordelen med flyging er å unngå predatorer, samt forflytte seg raskt til andre nisjer, og fange bytte fra lufta.  I bekkenet peker skambeinet (pubis) bakover. Formen på  beina er  tilpasset slag av vingene. Hos fuglene er lårbeinet (femur) kort, rettet forover og nedover og ligger skjult inne i kroppen. Skinnbeinet (tibia) er langt og rettet bakover og dekket av fjær. Andre, tredje og fjerde mellomfotsbein har vokst sammen og danner en lang knokkel kalt tars. Første mellomfotbein er festet til tarsen (tarsometatarsus). Fuglene har fire tær, den femte har forsvunnet, og første tå er vendt bakover.  Overarmsbeinet (humerus) er kort ,og vingen består mest av underarmsbeinet (radius) og albuebeinet (ulna) samt modifiserte håndvristbein. Hånden er smal og lang, bestående av tre mellomhåndbein og fingre, 1-3 av de opprinnelige 5. 1 er kort og 2 og 3 er lange og sammenvokst i enden. Hos Archaeopteryx var alle disse tre beina frie og ikke sammenvokst.   Ønskebeinet (furcula)  pumper lungene og virker som en fjær som dytter vingene opp igjen etter en flap ned.

Noen av dinosaurene var sannsynligvis varmblodige, raske, og levde i sosiale grupper med sosiale ritualer. Det skjedde en utvikling av karnivore teropoder som var saurischier på to bein. Noen av theropodene fra Jura ble svært store karnivore som Allosaurus og Ceratosaurus. Noen saurischie herbivore utviklet seg til enorme sauropoder i Jura (Apatosaurus, Brachiosaurus; Camarasaurus, Brontosaurus, Seismosaurus, Suprasaurus) med fire pillarformete bein, forbeina vanligvis minst kraftige. Sauropodene hadde lang hals og hale, men hodet var lite. Steiner i magen hjalp til med å male opp maten.

    Fuglene med varmt blod og de sakte krypende reptilene ser forskjellige ut, men har felles opphav. Fugl er i slekt med dinosaurer (coelurosaurer) bl.a. den karnivore reptilen Deinonychus.

   Urfuglen Archaeopteryx, som levde i Jura for 150 millioner år siden og danner et bindeledd mellom krypdyr og fugl, var en glideflyver på størrelse med en due, med tenner og langbeinet hale, og atskiller seg fra dagens fugler på flere måter. Øglefuglen hadde et skjelett som en rovdinosaur, og den lange halen hadde mange virvler.  Den hadde koniske reptiltenner i over- og underkjeven i nebbet, og forlemmer med tre frie  fingre som hadde klør. I tillegg hadde den assymmetriske  fjær som en fugl, men fjærene på bakkroppen var plassert annerledes symmetrisk ut fra en beinet hale.  Brystbeinet (sternum) var lite utviklet og kunne ikke gi feste for store flygemuskler.  Kragebeinet (clavicula) hadde vokst sammen til et gaffelbein/ønskebein (furcula) som hos moderne fugl. Skjelettet manglet bein med velutviklede hulrom.  Øyehulen til øyet var stort. Det første eksemplaret av Archaeopteryx ble funnet i Solnhofen kalkstein i Bayern i 1861, og fraktet til British Museum of Natural History.  Moderne fugl har reduserte halevirvler til et halebein, pygostyle, som halefjærene går ut fra, og som inneholder en kjertel som brukes til å impregnere fjærene. Fra Kritt i Kina har man i Liaoningprovinsen funnet fossiler av Sinornis cantensis, med størrelse som en spurv, og Confuciusornis med tannløst nebb som levde for 142 millioner år siden. Confuciusornis hadde armer med 3 fingre med klør. Sinornis hører med til Enantioornithes som omfatter tidlige fugl med tenner, og hvor bein i hånd og vrist ikke er sammenvokst på samme måte som hos moderne fugl (Neornithes). Fugl fra Kritt funnet i N-Amerika er Hesperornis og Ichthyoornis. Andre fossile fugler er Presbyornis og Juncitarus.

    Det er homologi i fjær og skjell, nebb og hornplanter, og både krypdyr og fugl har eggtann. Begge skiller ut tungtoppløselig urinsyre i stedet for urea, og har nasal saltkjertel. De røde blodcellene har cellekjerne. Fleksormuskelen ambiens (l. ambire - gå rundt), som gjør at tærne griper rundt en grein, finnes bare hos fugl og reptiler. Hos Hoatzin som lever i trær i S-Amerika har ungene klør på to av fingrene, og dette kan også finnes på noen voksne.  Andre og tredje tå er atskilt hos reptiler, men vokser sammen hos fugl, men er atskilt på embryostadiet.

   Det å kunne ta i bruk luftrommet ga en ny utviklingstrend hos dyrene. I dag kjenner vi til flyvefisk som kan seile i lufta med utspilte vinger, flyveekorn, pungekorn, flaggermus,  fugl og insekter. Kaguang (Cynocephalus volans) er en flyvende lemur, et pattedyr med flyvehud mellom for- og bakbeina, og pattedyr som svever har flyvehud mellom fire lemmer, og mellom bakbein og hale hvis hale finnes. Insektene har raske grovstripete muskler.

   Coelurosaurier omfatter små theropoder som er mer relatert til fugl enn andre theropoder.  Maniraptora hadde en vrist med halvformet bein som tillot hånden å bevege seg i en flyvelignende bue.  Utdødde coelurosaurfamilier er Caenagnatidae, Dromaeosauridae og Troodontidae. Fuglene er etterkommere etter gående og løpende dinosaurer, og en hypotese går ut på at fjær gjorde det lettere å løpe. Kunne vingene ha betydning ved fangst av bytte ? Eksempler på fjærdinosaurer er Archaeoraptor liaoningensis fra Liaoning i Kina, og Sinoornitosaurus og Beipiaosaurus.

   Dagens reptiler er ektoterme og får varme til biologisk aktivitet fra en ytre kilde. Reptiler som får varme fra sola kalles helioterme, og de er poikioterme når kroppstemperaturen endrer seg etter den ytre temperaturen.

   Amfibier, reptiler og fugl har bare ett bein i mellomøret, stigbøylen (stapes). Det er bare pattdyrene som har tre mellomørebein stigbøylen (stapes), hammeren (malleus) og ambolten (incus), og trommebeinet (tympanicum) gir støtte til tromhinnen. Hos pattedyrene føres lydbølger gjennom en trakt i øret, gjennom en kanal til tromhinnen som vibrerer i takt med lydbølgene. Vibrasjonen økes og overføres via de tre mellomørebeina til en spiralstruktur (cochlea) i innerøret. Vibrasjonenen i væsken i cochlea avleses via spesielle celler med berøringsfølsomme ender, og nerveimpulser overføres via hørselnerven til hørselregionen i hjernen, tolkes og forstås som lyd. Flaggermus og hval er tilpasset høyfrekvent lyd. Sanseapparatene for lukt, lyd og syn har hatt stor betydning for evolusjonen.

 Hvordan var denne enorme utviklingen av forskjellig kroppsform mulig ?  Det som bestemmer kroppssegmentene og hva som er fram og bak er relativt likt hos mus og bananflue. Homeotiske gener avgjør hvilke organer som dannes hvor. Homeotiske gener inneholder en homeoboks med 180 basepar. Homeotiske gener i dyr kalles Hox (homeoboks inneholdende gener).  Embryoutviklingen hos tetrapodene er likt utformet. Utvidelsen av kroppen er styrt av minst tre gener: ssh, fgf2 og Wnt7a. , ssh (Asonic hedgehog) etablerer aksen front og ende (anterior og posterior). Fgf2 (Afibroblast growth factor 2") bestemmer hva som skal være nærmest kroppen og hva som skal være lengst vekk (proksimal og distal). Wnt7a bestemmer hva som skal være opp og ned (dorsal og ventral). Disse tre genene produserer proteiner som gir en gradient av molekyler i tre dimensjoner.

Hox-gener er homeoboks reguleringsgener som  styrer utviklingen av kroppsform og kroppssegmenter fra forende til bakende i dyrene og bestemmer også hvor det skal dannes lemmer. Hox-gener koder for DNA-bindende proteiner som deltar i reguleringen av uttrykk av mange andre gener. Alle dyr unntatt svamper har Hox-gener. Er Hox-genene påskrudd i lenger tid blir lemmene lenger. Det samme gjelder den lange halsen hos giraff og strus skyldes at Hox-genene virker i lenger tid. Hox-genene finnes i klynger, og hadde utviklet seg allerede før Kambrium. Lansettfisk (Amphioxus) har ett Hox-gen, mens lungefisk, kvastfinnefisk, amfibier, krypdyr og fugl har vanligvis fire Hox-gener. Hos sebrafisk (Danio rerio) finnes imidlertid syv Hox-gener. Hos krepsdyr tilsvarer overgangen fra svømmeføtter til spiseftter overgang mellom Hox-genene Ubx og Scr.  Kroppsformen er avhengig av veksten av de forskjellige delene av kroppen. Heterokroni er tidsavhengig vekst. Sjimpanser har mer vekst av kjever på bekostning av skalle. Hos Homo sapiens vokser armer og bein mer enn hodet. Hos de fleste amfibier omdannes rumpetroll til frosk, men axoloten opprettholder gjeller og larveform hos det voksne individet (paedomorfose).

MHC (major histokompatibilitetskompleks) i vertebrater koder for proteiner som binder seg til fragmenter av patogener eller fremmede celler og presenterer dem for immunsystemet. Immunsystemet starter derved angrep mot de sykdomsfremkallende organismer eller inntrengere. Det å kunne forsvare seg mot sykdomsfremkallende organismer eller inntrengere er viktig for å kunne overleve til reproduktiv alder, og genene for MHC er under sterkt selektivt press. Ved seksuell seleksjon kan hunner velge seksualpartnere som har MHC-alleler forskjellig fra dem selv, slik at avkommet blir mer levedyktig.

Karbon (354-290 millioner år siden)

Varme og fuktige tropiske og subtropiske sumper og skoger med gymnospermer , store sneller, bregner og kråkefotplanter danner kullavsetninger, og dette er en tid hvor amfibiene har en adaptiv radiasjon, organismer som kan utnytte både terrestriske og akvatiske økosystem. Det skjer ingen store endringer i det marine dyrelivet, og sjøliljene har sin maksimale utbredelse i Karbon.  Snegler kommer på land, og nye insektgrupper utvikles på land.

Fusulinider er en type makroforaminiferer som har adaptiv radiasjon i Karbon til Perm. Det fantes mollusker i ferskvann. Insekter på land hadde vinger, men kunne ikke folde dem på ryggen og lignet øyenstikkere med fire vinger.  Krypdyrene utvikler seg til pattedyrlignende reptiler og små insektspisende reptiler, som seinere utvikles til slanger og dinosaurer.

   Det er klimaendringer og is over sydpoldelen av Gondwanaland. Gondwanaland fester seg til Eurasia, og det blir dannet fjellkjeder i Europa og østlige deler av N-Amerika. I tidlig karbon dannes kalksteinrike karbonlag i Mississippi, og i sein karbon dannes store kulleier i Pennsylvania. Kull i Europa kommer også fra Karbon, men Spitsbergen kull dannes i Tertiær. Europa og N-Amerika har plassering ved ekvator.  Det blir en uttørking i overgangen Karbon til Perm.

Perm (290-251 millioner år siden)

Dette er en periode hvor det finnes herbivore og karnivore reptiler og therapsider. Frøplantene utvikler seg med bartrær med kongler, samt konglepalmer  og gingkofytter.

 Mesosaurus er en fossil ferskvannsreptil som man bare finner fra Perm i S-Amerika og Afrika. Araeoscelis er en klatrende reptil og Eryops er en amfibie fra denne tiden.  Dimetrodon er en pelycosaur med finner som danner et ryggseil på ryggen, og som gir opphav til therapsider. I overgangen Perm-Trias skjer det en massutryddelse i en kort geologisk tidsperiode. Det blir tørrere og mange sporeplanter og amfibier dør ut.

   I Perm kommer kontinentene tettere sammen og danner superkontinentet Pangaea. Gondwanaland kolliderer med Eurasia.

Mesozoikum - Mellomtid (Trias, Jura, Kritt)

Rike fossiler finnes Yixian formasjonen i NØ-Kina, NV-Patagonia i Argentina, Niger i Afrika, samt Soluhofen Limestone i Tyskland. Dette var en tidsperiode for dinosaurer, reptiler, moderne insekter og sjøpinnsvin. I Mesozoikum utviklet det seg marine reptiler fra terrestre former hvor akvatisk livsform ble en sekundær adapsjon. Store marine skilpadder i Kritt. Ichthyosaurene var delfinlignende reptiler fantes i Jura. Mesosaurer hadde stort hode og kort hals.  Plesiosaurer (svaneøgler) hadde lang hals og hale, men lite hode. Svaneøglene beveget seg i vannet med fire luffer, var ikke spesielt hydrodynamisk, og slukte ammonitter, fisk og blekksprut som ble fordøyd i en tyggemage med små steiner. Svaneøglene deles i to grupper: elasmosaurer og pliosaurer. I Mesozoikum utviklet det seg små pattedyrliknende reptiler.  Reptiler har bare ett bein for overføring av lyd til det indre øret, stigbøylen som er dannet fra beinet  hyomandibulare som danner ledd til hjernekassen hos fisk. . Pattedyr har tre bein i det indre øret. De to andre ørebeina blir dannet fra det gamle articulare og  leddbeinet (quadratum) som har ledd til underkjevenbein og skalle hos reptiler, og  som var leddforbindelse mellom kjeve og skalle hos pattedyrliknende reptiler. Det første pattedyrene var store som en mus. Alle pattedyr fra Jura er utryddet.

   Noen korallrev i Mesozoikum har blitt bygget opp i sørlige områder av muslinger kalt rudistider eller av blekkspruter kalt belemnitter i mer nordlige områder. Tethyshavet var et stort havområde som lå ved dagens Middelhav. Trias har fått navn etter en tredelt sekvens av gul- og rødfarget sandstein og et midtparti med marin kalkstein.

Trias (251-206 millioner år siden)

I Trias er den en adaptiv radiasjon av reptiler. Therapsidene var små insektspisere som utviklet seg til herbivore. Thecodontene ga opphav til dinosaurer. De første dinosaurene var thecodonter på to bein. Dinosaurene blir ikke store før i slutten av Trias. Først i Trias dominerte herbivore therapsider og små karnivore pattedyrlignende reptiler kalt cynodonter. Seinere utviklet det seg rhynchosaurer, archosaurer og i slutten av Trias er det store dinosaurer som dominerer. Cynognathus er en terrestrisk reptil som man fant i Trias fra S-Amerika og Afrika. Ammonittene, hvorav bare noen få arter hadde overlevd utryddelsen i Perm, fikk en ny radiasjon og de fleste utviklet seg fra Ophiceras. Cryptoclidus med padleåreformete lemmer og lang hals var en plesiosaur, og Peleneustes hadde kort hals. Bløtdyrene (molluskene) fikk økt radiasjon.

   I Trias og Jura var det suspensjonsspisere og sedimentspisere som utviklet seg, muslinger, ormer og krepsdyr. Muslingene fikk en sifon som snorkel og spiseorgan som kunne trekkes inn i skallet. Sifonet gjorde at de mer effektivt kunne grave seg ned og derved beskytte seg mot predasjon. Sneglene finnes som fossiler helt tilbake til Ordovicium. De første formene var sannsynligvis herbivore, men i Mesozoikum utviklet det seg predaterende snegler naticider og muricider, som kunne bore seg gjennom muslingskall.   Sjøpiggsvin, pigghuder som kunne bevege seg fantes i Ordovicium og de var regulære med 5 ambulakralspalter fra fra munn til anal. I løpet av Mezozoikum utviklet det seg iregulære pigghuder (echinoider) som mistet 5-tallssymmetri og kunne danne elipser (sjøkjeks) og flate sanddollar. Bryozooer, trilobitter og rugose koraller blir mindre vanlige.

   I begynnelsen av Trias ble det skleractinie koraller som lagde rev og disse innholdt aragonitt i stedet for kalsitt. Revbyggende hexakoraller blir vanlige. Aragonitt er en mineralutgave av kalsiumkarbonat og finnes i skall av mollusker og koraller.

Jura (206-142 millioner år siden)

Kjevefiskene utviklet i Devon og i Devon til Perm dominerer fisk og ammonoide blekksprut. Ammonittene (ammonoide blekksprut) har delt det spiralformete ytre  skallet i hulrom via septa, får størst utbredelse i Jura og Kritt. Kammerene kunne fylles med gass og gi oppdrift . Septumene kunne inndeles i grupper: goniatit septum som var store og bølgete, ceratit septum og mest avansert ammonit septum. Krepsdyr utviklet seg i Paleozoikum, og fikk klør i Jura. I Jurafjellene finnes fossiler fra brachiopoder, ammonitter, rørkoraller og Gryphaea (djevelens tånegl)

   I Jura og Kritt fantes diatoméer og coccolither. Diatomitt  er en type berggrunn som består av rester av diatoméer og brukes kommersielt. Diatoméer hører med til Bacillariophyta og kiselskallet består av to halvdeler som en petriskål og de nådde en topp i miden av Cenozoikum i Miocen hvor store avsetninger ble dannet. Marine diatomeer med kiselskall Coccolittene tilhører Haptophyta og fantes først i øvre Trias. Består av kalkplater. Gamle plater ettersom de vokser blir kastet av. Coccolitter svært vanlig i Kritt. Laget kritt bl.a. White Cliffs of Dover. Det fantes også silikoflagellater i Chrysophyta med skall av kisel.

 Radiolarier var planktoniske har et symmetrisk skall med kisel og hører hjemme i Actinopoda. Mer vanlig enn disse i fossillagene er foraminiferer som var bentiske inntil Trias hvor noen ble flytende eller planktoniske. Foraminiferer er viktige indeksfossiler.

  I kalkstein ved Cabo Espichel i Portugal finnes flotte spor av dinosaurer fra slutten av Jura.

   I Jura begynner Pangaea å dele seg i en nordlig del Laurasia med N-Amerika og Eurasia unntatt India, samt et sørlig Gondwanaland. Kontinentene er samlet på en side av jordkloden. Fragmenteringen av Pangaea skjer i Tethysområdet og Tethyshavet dannes. Amerika og S-Europa atskilles. En rift atskiller N-Amerika og S-Amerika. Atskillelsen av S-Amerika og Afrika startet for 120 millioner år siden, men kontinentene var koblet sammen ved nåværende Elfenbenskysten og østbulken av Brasil for 95 millioner år siden.

Kritt (142-65 millioner år siden)

De dominerende plantene var angiospermer. Ornitoschie herbivore dinosaurer som dominerte i Kritt var ornithopoder på to bein som Corythosaurus, Lambeosaurus, Parasaurolophus), ankylosaurer (Ankylosaurus) med beinplater og ceratopsider  (Protoceratops, Triceratops) med horn. Både Protoceratops og Triceratops hadde et stort nakkeskjold.  Det var flere typer ornithopoder som hadrosaurer med andenebb, hypsilofodonter og iguanodontider. Hadrosaurus kunne leve i arktiske strøk og var derfor sannsynligvis endoterm. Iguanodon var en kjempeøgle med nebb og tenner, en plantespiser, som det ble funnet mange fossile eksemplarer av i en kullgruve i Belgia i 1878. De første små dinosaurene hoppet og beveget seg på to bain, men de store dinosaurene beveget seg på fire bein. Trachodon var en herbivor kjempeøgle med andenebb med tenner. Corythosaurus hadde en kam på hodet og levde delvis i vann. Saurichie karnivore theropoder fra denne tiden var Tyrannosaurus og Albertosaurus. De herbivore sauropodene fikk reduserte bestander. Dinosaurene ble dominerende under Jura og døde ut ved Kritt.

 Mosasaurene f.eks. Tylosaurus var marine predatorkrypdyr med lang hale med en verikal finne som levde i Kritt og disse hørte ikke til kategorien dinosaurer. Nyere data viser at Mosasaurene er i slekt med slangene. 

Ichtyosaurer (fiskeøgler) med oppreist halefinne f.eks. Opthalmosaurus og  plesiosaurier (svaneøgler) f.eks. langhalset Elasmosaurus, noen lignet sel, var marine fiskeformete krypdyr fra Trias-Kritt. De vanligste pattedyrene i Kritt var pungdyr (marsupialer), og var spesielt vellykkete på den sørlige halvkule. Lystrosaurus var en herbivor therapsid som fantes over store landområder av jorda. Det samme gjaldt kamskjellignende Claraia som fantes over store havområder.

   I Kritt fantes det også store kjøttetende pattedyr som spiste små dinosaurer og dinosaurunger og egg.  Pattedyrene på denne tiden var ikke bare rottestore nattaktive dyr. Repenomamus robustus var stor som en rev, og Repenomamus giganticus var på størrelse med en grevling, begge med korte bein. Fossilene fra disse store pattedyrene i Kritt er nylig blitt funnet i Lujiatun fossilområdet i Yixian formasjonen i NØ-Kina. Andre pattedyr som er funnet i den samme formasjonen er Gobiconodon og den mindre Jeholodens. Andre store fossile pattedyr som er funnet er Kollikodon, Schowalteria og Bubodens.

Det har vært omdiskutert om dinosaurene var kaldblodige (ektoterme) som krypdyrene eller varmblodige (endoterme) med konstant kroppstemperatur. Dinosaurene hadde beina plassert under seg som hos varmblodige. Dessuten hadde de hule bein med blodårer som hos pattedyr. Man har funnet reder med dinosauregg og fotavtrykk.

    Det har vært presentert mange teorier om hvorfor dinosaurene gradvis døde ut. Pattedyr som spiste opp eggene, klimaendringer, eller angiospermer som inneholdt giftstoffer (sekundærmetabolitter). Man har funnet et lag med leirmateriale som inneholder det sjeldne grunnstoffet iridium i K/T-grenselaget (K-Kritt, T-Trias).  Dette kan skyldes en stor asteroide som traff jorda ved Yucatan halvøya i Mexico (Chicxulub-krateret) for 65 millioner år siden. Støv kunne tykt skylag som skygget for sola, med tilhørende avkjøling og redusert fotosyntese.  Vulkanisme med store støvskyer som reduserte solinnstrålingen og slapp ut giftige gasser, endring i havnivå, pattedyr som spiste eggene til dinosaurene og for øvrig predaterte dinosaurene, eller en tidevannsbølge (tsunami)  feide store områder ut i havet som resultat av jordskjelv på havbunnen, er andre mulige årsaker.  Flere faktorer kan ha virket sammen. Mange gymnospermer døde også ut, unntatt bartrærne. Palynologer finner ved å studere bregnesporer at i en tid etter masseutryddelsen var det bregnene som ble dominerende  for en periode.

 Andre kjente kratere er Vredefort krateret i S-Afrika  som er 2 milliarder år gammelt, Sudbury krateret i Ontario, Kanada, 200 millioner gammelt, samt Popigai krateret i Sibir.

Kenozoikum - Nytid (Tertiær, Kvartær)

Kenozoikum er en tidsalder for fugl med fjær, pattedyr med pels, avanserte insekter og blomsterplantene. Cenozoikum  deles i Tertiær og Kvartær. Tertiær deles i fem epoker:  Paleocen, med radiasjon av primitive pattedyr. Eocen med radiasjon av fugl.  Deretter følger Oligocen, Miocen og  Pliocen. Kvartær deles i epokene Pleistocen og Holocen.   Etter hvert som dinosaurene ble mindre tallrike var det en annen gruppe som utviklet seg, pattedyrene. I Cenozoikum kom små primitive pattedyr over til Australia og S-Amerika. Seinere kom N- og S-Amerika i kontakt med hverandre og dyr kunne passere.

Blomsterplantene fra Kritt fortsatte å spre seg i Cenozoikum. Urter vokste raskt opp fra  frø eller underjordiske røtter eller rhizomer og kunne tilpasse seg varierende vekstbetingelser ved på nytt å sette frø og gå inn i en hvileperiode.  I både Paleocen og Eocen var det tropiske og subtropiske planter over store områder. I Miocen var det grassletter og savanner, ørken i Pliocen og Pleistocen, og plantene adapterer seg til klima.  Det meste utbredte pattedyret tidlig i Cenozoikum var  herbivore pattedyr med hover. Dette var små lange dyr med korte bein. Condylarther (Condylarthra) var små primitive herbivore hovdyr med klør. Amblyopodene bestod av pantodonter og uinatherer. Pantodonter fra Paleocen var på størrelse med en sau og hadde klover i stedet for hover, sannsynligvis brukt for å grave opp røtter. Den mest vellykkete av pantodontene var CoryphodonUinatherer i ordenen Dinocerata med navn fra Uinta fjellene i Utah. Unintatherium fra Eocen var et kjempestort pattedyr fra N-Amerika som lignet nesehorn, en herbivor med tre par utvekster på snuten, og hannen hadde hjørnetenner som pekte nedover. Baluchiterium funnet i provinsen Baluchistan i Pakistan lignet nesehorn. Megatherium var en planteter med hovlignende klør, hadde størrelse som en elefant og levde i S-Amerika i Pleistocen.  Andre primitive hovdyr var Notoungulata og Litopterna. I Cenozoikum utviklet det seg også de upartåete hovdyr (Perissodactyla) og partåete hovdyr (Artidactyla).

     Fra Pliocen til Pleistocen var det flere store pattedyr som nå er utdødd: Sabeltanntiger (Smilodon) hadde kraftige kjever og halsmuskler, kort hale og levde i S- og N-Amerika. Andre sabeltannkatter var Haplophoneus, Machairodus og Eusmilus.  Kjempearmadillo (Glyptodon) hadde frambein med fem tær med klør og dannet utviklingslinje mot armadillo. Den hadde korte bein og var armert. Doedicurus var en annen armadillo. Fossilene fra nyere grunne sedimentlag som kjempedovendyr (Megatherium) og kjempearmadillo var like med dagens fauna.  Macrauchemia lignet en kamel.  Ullhåret mammut (Mammuthus primigenius) var en herbivor med lang snabel, støttenner og store ører som levde på tundraen i Europa, Asia og N-Amerika i Pleistocen til Holocen. Den var i slekt med indisk elefant, og den er kjent fra mummier i isen i Sibir og fra hulemalerier i Frankrike og Spania. Mammuten ble jaktet på av mennesker, som bidro til utryddelsen.

Tertiær (65-1.8 millioner år siden)

Paleocen (65-56 mill. år fvt), Eocen (56-34 mill. år fvt.) og Oligoen (34-24 mill. år fvt.)

Ammonitter, belemnitter og marine reptiler forsvinner. Dyrelivet på land endrer seg betydelig. I den første celen av Cenozoikum var det en arkaisk Paleogen pattedyrfauna i epokene Paleocen, Eocen og Oligocen.  En gruppe tidlige omnivore pattedyr fra Jura til Oligocen  var mulituberkulate f.eks. Ptilodus på størrelse med rotter. Det fantes også større multituberkulate dyr, som hadde jeksler med lange rekker av tyggeknuter. En annen gruppe bestod av predatorer som pantothere og triconodonter. Mange pungdyr fra Paleocen er i slekt med dagens opossum (Didelphis virginiana) som betraktes som et levende fossil. Pucadelphys er en primitiv opossum fra tidlig Paleocen. Pattedyrene var små tidlig i Paleocen. Cantius var en klatrende primat fra Eocen. Diatryma var en kjempefugl, en predator uten vinger som levde i Eocen, men forsvant i slutten av perioden. I Oligocen finnes de fleste moderne pattedyrfamiliene. Det var aper i Afrika, og det ble et mer åpent landskap med savanner og grassletter dekket av gras som motstår kraftig beiting. Pattedyrene ble mer spesialisert til å løpe. Tannsettet utviklet seg avhengig av om de var grasetere (herbivore) eller rovdyr (karnivore).  Ved siden av condylarther fantes amblyopoder som var primitive hovdyr med kraftig kropp og korte bein med hover, samt brede tenner.  f.eks. Coryphodon som var stor og klumpet og Eobasileus med horn og støttenner. Amblyopodene er delt i to grupper: Pantodonta og Uinatheria.  Amblyopoder og condylarthene utvikler seg til upartåete og partåete hovdyr. De partået ble mest vellykket og ga opphav til partåete i vår tid som svin, flodhest og drøvtyggere, en linje mot kamel og lama, og en annen utviklingslinje mot antiloper, sjiraff, og moderne hovdyr. Okapi i slekt med sjiraff kunne leve i jungelen i Zaire i mange år uten å bli oppdaget av vitenskapen.   Baluchiterer (Baluchitherium) var neshornlignene uten horn med lang tykk hals, og var et av de største pattedyrene som har levde. Calicotherene (Calicotherium) hadde hesteskalle, klør i stedet for hover og var en stor herbivor fra Miocen som spiste av høye trær.  Gnagerne med spesialiserte meiselformete tenner utvikler seg i Paleocen.  Elefanttyper i Eocen var Moeritherium og Palaeomastodon. Pachyhyaena var store hundelignende og karnivore. I strandsonen levde vadefugl. I Oligocen blir de upartåete utkonkurrert av de partåete. Paraceratherium er det største pattedyret som har levd og hørte med til nesehornfamilien. Brontoterer (Brontotherium) var upartået og hadde en utvekst på nesten. Dinictis var en gaupelignende katt. Protapirus var en tidlig utgave av tapir, og Hyaenodon var ulvelignende, Megistotherium lignet hyener og Sarkastodon lignet bjørn. Proebrotherium var kamellignende, og Aegyptopithecus var apelignende primat. Sabeltanntiger (Haplophoneus).  Alle disse ble utryddet i siste halvdel av Paleogen.

 Adrewsarchus fra Eocen er en ulvelignende creodont med store kjever og mange skarpe tenner som var dominerende i Tertiær.  

Creodontene var karnivore små dyr med korte bein som dominerte tidlig i Tertiær f.eks. den kattelignende Oxyaena fra Eocen. Creodontene var arakiske pattedyr som var forløpere for ulver, rever, bjørn og kattedyr. I Australia fantes pungulv. Hyaenodontider var hundelignende karnivore creodonter. Carnassialer (l. caro - kjøtt) ble en spesiell type molarer i kjeven hos insektetere tilpasset å kutte kjøtt. Herivore må gni og knuse plantemateriale, og fikk tenner med harde emaljeriller lophodonte eller selenodonte. Loxodonte tenner så ut som gamle vaskebrett.  Miacidider f.eks. Tapocyon utviklet fra creodonter var mer avanserte karnivore dyr med lange bein og vekten ble flyttet over på tærne i stedet for å gå på hele fotsålen.  Miacidider hadde den siste premolaren og molarene utformet til skjæring.  Miacididene  utviklet seg til en gruppe som omfattet, bjørn, ulv, mår, oter,  den andre gruppen til katter og hyener.

    Noen få overlevende foraminiferer får ny rask evolusjonær radiasjon med mange nye arter. Sanddollar utvikler seg fra Togocyamus, via Sismondia til Periarchus hvor sistnevnte får stor utbredelse.

Det var varmt klima i epoken mellom Paleocen og Eocen. Da Australia og S-Amerika fjernet seg fra Antarktis ble det en cirkumpolar kald vannstrøm rundt Antarktis.

Neogen (Miocen (24-5.3 mill. år fvt.), Pliocen (5.3-1.8 mill. år fvt.), Pleistocen (1.8- mill. år fvt.

Epokene Miocen, Pliocen og Pleistocen ble introdusert av geologen Charles Lyell i 1833 i Principles of Geology. Fra Miocen og utover kom den moderne Neogene pattedyrfauna. Forløperen for mennesket utviklet seg i Miocen og Pliocen. Neogen er urtenes tidsalder hvor de sprer seg i åpne habitat med lite nedbør. På slutten av Miocen utvikles gras med C4 fotosyntese (C4-planter), noe som indikerer lavere konsentrasjon av karbondioksid, høyere lysintensitet og høyere temperatur. I Pliocen og Pleistocen var det adaptiv radioasjon av små gnagere, som var viktig mat for karnivore. Gnagerne hadde kompakt kropp, grå eller brun pels, røde øre og øyne og det laget gress- og graveganger som kunne brukes av andre. Noen var semiakvatiske. Det var store svingninger i gnagerpopulasjonen som ga tilsvarende svingninger i populasjonen av karnivore. Hørsel, syn og lukt ble perfeksjonert både hos predator og byttedyr, et rustningskappløp i å kunne oppdage hverandre som bidrar til selvregulering av populasjonene. Plantenes evolusjon i Jordens nytid utvikler giftige innholdsstoffer og morfologiske trekk som torner for å unngå å bli spist av beitende dyr.

Utviklingen av dyrene skyldes utviklingen av plantene og danner grunnlag for den store variasjonen av planteetere (herbivore). Fuglenes suksess også avhengig av blomsterplantene og insektene. Frø med næringsrik opplagsnæring  blir mat for mange dyr og fugler. Frø kan samles og lagres til tider med dårlig mattilgang. Korte og tykke nebb er egnet til å knuse frø.

 Det skjer størst endring blant vertebratene f.eks. utviklingen av sjøpattedyrene. I havet lever langsnutet delfin Eurhinodelphis.   En stor forskjell på grasete (herbivore) og rovdyr (karnivore) er utformingen av de molare tennene. De første primitive placentale pattedyrene var nattaktive insektetere som levde skjult.

Det skjedde utvikling av ulvelignende former. Sabeltanntiger (Hoplophoneus) levde i Eocen til Pleistocen, døde ut for 10.000 år siden, hadde lange kuttende øvre hjørnetenner. Nedre kjeven var  hengslet slik at munnen kunne åpnes på vidt gap. Molarene var utformet som carnassialer (l. carnis - kjøtt). Vesel og oter . I Pliocen sto hestene  på tredje tå, og partåete stod på tredje og fjerde tå. En annen trend hos hovdyrene var at ansiktsregionen ble lengre og tennene modifisert til store kvadratiske. Premolarene ble seende ut som molarene, med kompleks mønstre med emalje. Kronen var høy og tilpasset å kunne tåle å spise gras med høyt innhold silisium. Partåete var drøvdyr med ekstra mage som bedre kunne utnytte energiinnholdet i graset. Elasmotherium lignet nesehorn og fantes i Pleistocen.

Elefantdyrene som dannet to utviklingslinjer fra Paleomastodon, som levde i N-Afrika i Eocen-Oligocen,  ble svært store med pillarformete bein i gruppene mastodonter (Mastodon) og mummuter (Mammuthus). Mastodonter i Afrika hadde 2-3 koneformete molarer tilpasset bløtere vegetasjon.   Mammutene, som utviklet seg fra Stegodon, hadde alle tåbeina inne i foten, og neglene var ikke i direkte kontakt med tærne. Mastodontene kunne passere over Beringstredet til N-Amerika.Fra Mammuthus er det to utviklingslinjer: en til dagens to arter med Afrikanske elefanter (Loxodonta cyclotis og Loxodonta africanae) og en utviklingslinje til den asiatiske elefanten (Elephas maximus).

Rådyrstore Hyracotherium fra Eocen (55.8 millioner år siden) ga utvikling av  den moderne hesten Equus. Fra Hyracotherium via Orohippus går det en utviklingslinje til  Mesohippus fra Oligocen (33.9 millioner år siden) som hadde fremdeles tre tær på hver fot.  Hesten tilpasset seg grasslettene. I Miocen (23 millioner år siden) skjer utviklingen av en tå i Parahippus og Merychippus, med rester av de to andre tærne. I Pliocen (5.3 millioner år siden) har Pliohippus bare en tå, tilpasset løping på grasslettene.  Hestens tenner ble lange og vokste i flere år, og i stedet  tyggeforhøyninger ble det lange komplekse riller på tennene. På samme vis skjedde evolusjon av kamel fra Stenomylus i Miocen.   S-Amerika ble isolert i Paleocen og hadde på det tidspunkt pungdyr (marsupialer) og hovdyr, men ingen karnivore creodonter. Marsupialen Thylacosmilus utviklet hjørnetenner som sabeltanntigeren. Broforbindelse mellom N-Amerika og S- Amerika gjorde at karnivore som kattedyr som puma og ulver, kunne forflytte seg og reduserte bestanden av primitive hovdyr og pungdyr i S-Amerika.

   I Pleistocen er det mange istider og mange store herbivore dyr forsvinner. Da den afrikanske kontinentalplaten kommer i kontakt med den eurasiatiske som kolliderer med S-India ble restene av Tethyshavet ødelagt. Restene av Tethyshavet finnes i dag som Middelhavet, Svartehavet, Kaspihavet og Aralsjøen. Da Afrika beveget seg nordover ble Alpene bygget opp.

Utvikling av hesten - Fra Hyracotherium til Equus

Det er en evolusjonær utvikling innen hestefamilien fra  Hyracotherium i Eocen til dagens hest (Equus) med en tå på alle føttene, med hover og tilpasset til å løpe raskt. Hyracotherium hadde fire tær på framføttene og tre bak. Andre hyracotherier var Protorohippus, Pachynolophus, Anchilopus og Cymbilophus.   Mesohippus og Miohippus hadde tre tær på framføttene og forskjellig grad av sammenvoksing mellom spolebein (radius) og albuebein (ulna), samt mellom skinnebein (tibia) og leggbein (fibula). Disse hadde lenger mule, bakskallen ble mindre dominerende og de var effektive til å løpe fra predatorer og kunne spise mye. Avanserte og primitive hestetyper levde samtidig.  I midten av Eocen for 50 millioner år siden ble spredningskorridoren mellom den gamle og nye verden lukket. Før dette hadde det vært landforbindelse mellom N-Europa, Grønland og N-Amerika. Tidlig i Miocen for 24 millioner år siden kunne forløperne for hesten komme til den gamle verden via Beringstredet, som ga forbindelse mellom Sibir, Aleutene og Alaska (Beringia). Grassletter ble dominerende, pampas i Argentina, savanner i Afrika, stepper i Europa og prærie i N-Amerika. I slike områder ga evne til å løpe raskt en evolusjonær fordel.

Merohippus , utviklet fra Parahippus tidlig i Miocen, var mer avansert enn Miohippus og kunne veie opp til 200 kg. I forbeinet ble albuebeinet (ulna) redusert og delvis fusjonert med spolebeinet (radius). Den sentrale tåa ble større enn tå 3 og 4, og Merohippus var den første i hestens utvikling til å gå på en tå. Parahippus var en hypsodont hest med molarer med høy krone dekket av emalje. Equus utviklet seg fra Dinohippus som levde i Miocen. Den moderne hesten Equus har lang hals og hode, en tå og hesten går på spissen av midttåa. Halen er lang og kan brukes til å veive vekk insekter, og det er to patter. Albuebeinet og spolebeinet er vokst sammen og spolebeinet har blitt redusert og vekten hviler på albuebeinet. I bakbeina er leggbeinet redusert og fusjonert med skinnebeinet. Skalle og tenner er tilpasset beinting. Premolarene har blitt molariforme og lager en bred tyggeflate tilpasset å spise store mengder gras.

Utvikling av hval og sjøpattedyr

 Hval, med dorsalt blåsehull og skalle med undervannskommunikasjon, er sjøpattedyr og etterkommere etter terrestre morkakedyr (placentale pattedyr) fra Eocen.  En annen gruppe var elefantlignende dyr (proboscider) (gr. proroskis - elefantsnabel) med snabel som utviklet seg til sjøkuer. Karnivore rovdyr i bjørnefamilien utviklet seg til sel og hvalross.  Fossile former av tann- og bardeehvaler er kjent fra Oligocen. Utviklingen av hval skjedde fra partåete hovdyr/artiodactyler (Artiodactyla) som er som inkluderer f.eks. hjortedyr, kamel og gris, og spesielt flodhest og hval står nær hverandre i utviklingen. En felles synapomorfi for alle artiodactyler er et ankelbeinet har runde ledd i hver ende og begrenser bevegelsen mellom ankel og bein. Forlemmene blir utviklet til sveiver, baklemmene reduseres eller forsvinner. Baklemmene på embryo blir reabsorbert før fødselen. Det dannes en stiv horisontal hale tilpasset opp-ned bevegelse av ryggsøylen. Nesebor på toppen av hodet gir redusert nesebein. Halsvirvlene reduseres og blir sammenkoblet.  Det utvikles et annet system for hørsel tilpasset levevis under vann. Trommebeinet (tympanicum) får en fortykket medial kant.  Hval har tre midtørebein bak tromhinnen, men øreåpningen er tett. Lyd med lav og høy frekvens blir laget av sammenpressing av  luft i kroppen. Lyden tas imot av underkjeven og overføres til midtøret via en fettpute i hodet. Hval kan også benytte ekkolokalisering. Tannhvalene (Odontoceti), som spiser blekkspurt og fisk, og bardehvalene (Mysteceti),   tilpasset føde med  zooplankton og flytende krepsdyr, atskilte seg i Oligocen. Mesonychid hadde stort hode med tenner og beveget seg på fire bein.  Alle Archaeocetene hadde tenner og tannformel som pattedyr. Fossiler av  Pakicetus inachus (Pakicetidae) som levde i Tethyshavet tidlig i Eocen, er blitt funnet i Kuldanaformasjonen og  Chorlakki i Pakistan og i India.  Pakicetus hadde primitivt tannsett (I-C-P-M = 3/3-1/1-4/4-4/4), øyet satt høyt på hodet og øret var utviklet som hos landdyr. Mens Pakicetus levde helt terrestrisk, så levde Rhodocetus mest akvatisk, mens Dorudon levde helt akvatisk. Balaena er stamformen til alle nålevende hval.  Fossiler av den primitive hvalen Himalayacetus som levde for ca. 54 millioner år siden er funnet i Sabathu-formasjonen i India.  Ambulocetus natans (Ambulocetidae) som levde for ca. 47 millioner år siden hadde baklemmer med tær og små hover som en mellomting til det som finnes hos terrestre dyr og moderne hval. Ambulocetus kunne både svømme og bevege seg på land, og fosiler er funnet i Pakistan. Andre Archaeoceter var Basilosaurus, som var helt marin, levde for 40 millioner år siden og det er funnet fossiler i Egypt, samt Chrysocetus healyorum. Basilosaurus var strømlinjeformet med sveiver til styring, ryggvirvlene var konstruert for å bevege kroppen opp og ned,  og hadde fremdeles rester av ytre baklemmer.  Llanocetus og Aetiocetus var bardehval med tenner som levde i Oligocen. Moderne spermhval mangler funksjonelle tenner i overmunnen.

Marine inverteberater spredde seg med planktoniske larver over store havområder. Planter ble spredd  med sporer og frø. Migrasjon og frø- og sporespredning stoppes av barrierer . Spredning  skjedde i korridorer.

Kvartær

Pleistocen og Holocen

Pleistocen utryddelse av pattedyr. Iskappene på Grønland og Arktis er reminiscenser fra en stor iskappe som hadde maksimal utbredelse for 20.000 år siden, og isen trakk seg tilbake for 12-10.000 år siden. I Europa ble hulebjørn og mammut  utryddet. Sabeltannkatter i slekten Smilodon var rovdyr med ekstra lange kinntenner i overkjeven og  levde i N- og S-Amerika under Pleistocen. I N-Amerika forsvant kjempebison, sabeltanntiger (Smilodon fatalis), amerikansk kamel (Camelops hesturnus), kjempehjort (Megaloceros giganteus), kjempebever (Castoroides ohioensis)  og mastodont. Ullhåret mammut (Mammuthus primigenius) ble utryddet fra både Amerika og Europa.  Hulebjørn (Ursus spelaeaus) var en bjørn fra Pleistocen inntil slutten av den skandinaviske istiden Weichsel. Tilsvarende istidene Devensian i Storbritannia, Würm i Alpene og Wisconsin i N-Amerika som begynte for ca. 110000 år fvt. med maksimum ca. 18000 år fvt. Neanderthalere levde i Europa i denne perioden. Isen etterlot seg en arktisk steppe hvor man finner rester fra planten reinrose (Dryas octopetale) som har gitt navn til overgangsperioder eldre og yngre Dryas. Under isavsmeltingen ble kuldeperioder ble avbrutt av varmere, slik som Bøllingtiden (år 12700-12050 fvt) og Allerødtiden (11900-10650 fvt). Ullhåret mammut (Mammuthus primigenius) som nedstammet fra steppemammuten (Mammuthus trogontheri) var et av dyrene som levde fra istiden Saale til slutten av Weichsel hvor den døde ut for ca. 10000 år siden.Mange av de utryddete dyrene ble jaktet på av mennesker. Med menneskene kom placentale pattedyr til Australia. Dingo ble introdusert av aboriginere. Europeerene introduserte hunder, katter, kaniner og gangere, som konkurrerte med endemiske pungdyr (marsupialer). Geirfuglen (Pinguinus impennis) ble utryddet i første del av 1800-tallet.

Pattedyr en dominerende dyregruppe

Pattedyrene (Mammalia) omfatter mer enn 5000 arter som inntok nisjene etter dinosaurene. Pattedyrene kan deles i underklassene de ekte pattedyrene (Theria) og monotrematene eller kloakkdyrene (Monotremata). I Theria inngår pungdyrene eller marsupialene (Marsupiala) og de placentale pattedyrene eller morkakedyrene (Eutheria). Eutheria deles inn i undergrupper som Atlantogenata som har utviklet seg på den sydlige halvkule med afrodyrene (Afrotheria) og gomlere (Xenarthra) med beltedyr (armodillo) og dovendyr. Den andre hovedundergruppen er Boreoeutheria som har utviklet seg på den nordlige halvkule med Laurasiatheria fra Laurasia og Euarchontoglires med gnagere og haredyr. 

Teksten er hentet fra Evolusjon

Tilbake til hovedside

Publisert 19. jan. 2019 11:52 - Sist endret 4. nov. 2021 11:39