Evolusjon av dyreriket

I overgangen 1700-1800 tallet kjente man til relativt få fossiler. Kjente paleontologer var franskmannen Georges Cuvier (1769-1832) som innførte komparativ anatomi, det vil si sammenligning av skjeletter og kroppsstrukturer fra forskjellige dyregrupper med mål å finne likheter og forskjeller. Cuvier studerte mammutter fra den frosne tundraen i Sibir, mastodonter og Megatherium fra S-Amerika (Notes on the species of living and fossil elephants (1796). Cuvier hadde en teori om utryddelse av arter med jevne mellomrom, gjort av en gud.  I England arbeidet Richard Owen (1804-1892) som ble en av Darwins kritikere, og var visstnok ingen sympatisk mann.  Owen studerte bl.a. Iguanodon og Megalosaurus, og var den som innførte navnet dinosaurer/skrekkøgler (deinos- fryktfull stor, sauros - øgle). Owen beskrev den den første fossile fuglen som ble funnet i Bayern i 1861: Archaopteryx.

Prekambrium

I Prekambrium var det stromatolitter. Det finnes fossiler, grafitt og karbonrester. Eonet Proterozokum er fra 2.5 til 1  milliard år siden. Neoproterozoikum starter fra 1 milliarder år siden. Det fantes komplekse organismer mer enn 100 millioner år før Kambrium.  I 1946 ble det ved Ediacaran hills i ødemarken 50 mil nord for Adelaide ble det funnet meget gamle fossiler. Ediacara-organismene ble utryddet mellom Prekambrium og Kambrium.

Paleozoikum - Oldtid (Kambrium, Ordovicium, Silur, Devon, Karbon og Perm)

Det var Roderick Impey Murchison (1792-1871) som ga navnet Perm. Perm er en by på vestsiden av Uralfjellene, på grensen mellom Europa og Asia. Silur fikk navn etter fjell i Wales, et navn fra en gammel stamme i Wales. Sammen med Adam Sedgwick (1789-1873) ga han navnet Devon, etter Devonshire. I Perm-Karbon var det høy konsentrasjon av karbondioksid.

Kambrium -  adaptive radiasjon av den marine fauna (544-495 mill.år fvt.)

I Kambrium var det en voldsom utvikling av marine dyregrupper og organismer: inartikulate brachiopoder, svamper, muslinger, snegler, nesledyr (sjøanemoner, maneter), priapulider, trilobitter, pigghuder, leddyr (arthopoder) med segmentert skjelett, urbløtdyr (Monoplacophora), graptolitter, foraminiferer, blekksprut (Cephalopoda), skallus (Polyplacophora) og hemichordater. Trilobittene overlevde til enden av Paleozen hvor det skjedde massutryddelse. Den store oppblomstringen av nye arter og nye kroppsformer kalles den Kambriske eksplosjon, med adaptiv radiasjon og representerer en evolusjonær eksperimentering med livsformer, et konglomerat med nye arter og alle typer skapninger, opprinnelsen til de fleste av dagens arter. En av hypotesene for denne oppblomstringen er oksygenanrikningshypotesen. Trilobitter er et utdødd leddyr som dominerte i Kambrium. Utdødd er også archaeocyathidene som stod nær svampene. Arehaeocyathider som dannet rev var suspensjonsspisere.  Burgess Shale er en berømt  lokalitet med fossiler i skifer (Burgesskifer) fra British Columbia ved  Rocky Mountains, oppdaget i 1907 av Charles Doolittle Walcott som samlet på trilobitter,  med fauna fra midten av  Kambrium. Her finnes fossiler av alle dyregrupper og bløte dyr uten noe spesielt skjelett  i form av karbonavtrykk. Pikaia graciliens er en tidlig ormlignende ryggstrengdyr (chordadyr) med ryggstreng (en primitiv ryggsøyle) funnet i skiferbruddene Burgess Shale. Burgess Shale ble også berømt pga Stephen Jay Gould sin bok Wonderful life. Opabina hadde fem øyne og en klo som ble brukt til å samle mat. Maotianschan Hills i  Chengjiang i Yunnanprovinsen i Sør-Kina har en rik fossilfauna fra Paleozoikum, bl.a. fra tidlig Kambrium. Chengjiang-faunaen med bl.a. Microdictyon er flere millioner år eldre enn Burgess Shale-faunaen. Mye land og kontinenter var på denne tiden dekket av vann.

   Fytoplankton er fundamentet i næringsnett og fantes allerede i Prekambrium. Nekton er svømmende dyr. Mikroskopiske encellete dekket av harde plater og deler. En gruppe encellete alger/fytoplankton var acritarcher som det finnes fossiler fra som er 1.6 milliarder år gamle, men de hadde sin største utbredelse for ca. 850 millioner år siden. De inneholdt cellulose og finnes fra Prekambrium.  Acritarchene, som også hadde cyster, var mat for invertbrater.

 Anomalocaris (gr. anomalos - ulik, irregulær, l. caris - reke) var et predaterende svømmende leddyr fra Kambrium som kunne bli opptil en meter lang. På hode hadde den gripevedheng som kunne brukes til å fange bytte. Priapulider var ormlignende predaterende leddyr som levde i Kambrium f.eks. Ottoia.

   I Kambrium blir superkontinentet oppdelt i Laurentia (Grønland og Alaska), Siberia, Baltika og Gondwanaland (Afrika, Australia, S-Amerika, Arabia, India).

Ordovicium (495-443 mill. år fvt.)

I Ordovicium var det adaptiv radiasjon av zooplankton (graptolitter), blekksprut/perlebåter (nautiloider), sjøliljer, sjøpinnsvin, sjøstjerner, artikulate brachiopoder, bryozooer, hornkoraller, tabulate koraller, muslinger, og snegler. Stromatoporoider var svamper med skjelett av kalsitt. Det finnes gravespor etter gravende organismer på havbunnen.

Brachiopodene hadde skall av apatitt/kalsiumfosfat (Ca₅(PO₄)₃(OH)F) og kitin som ikke er hengslet (inartikulate brachiopoder). I Ordovicium kom det brachiopoder med skall av kalk som var hengslet (artikulate brachiopoder), og både muskler og hengsletenner holdt skallene sammen. I skallene var det en åpning hvor det kom ut en stilk som de var festet med. Brachiopodene ligner muslinger, men er helt forskjellig bygget opp, med annerledes kroppssymmetri. Lophophoren består av to spiralformete armer dekket av cilier som fører vann inn og ut av skjellet (filterspisere, suspensjonsspisere) og denne lophophoren ble mer velutviklet og tilpasset under evolusjonen hos de forskjellige brachiopodene.

I Ordovicium var det epifauna med bryozooer, koraller, kjempeblekksprut, brachiopoder med forskjellige filtreringer og tentakler/nesleceller (koraller). Bryozooer er kolonier med lophophorer som fanger opp næringspartikler i vannet.  Muslinger (Bivalvia) har gjeller og pigghudene får armer, sjøstjerner.  I Paleozoikum var det dyr kalt graptolitter (skrive på fjell). Graptolittene hadde et proteinskjelett, og fantes både planktonisk og bentisk i kolonier. Graptolittene var mest vanlig i Ordovicium og Silur, og ser ut som små løvsagblad. Kalsiumkarbonat utfellt i vann ga hardbunn, og det fantes grunne sjøer. Det fantes panserrundmunner (Ostracodermi) armert med beinplater og uten kjever og tenner, samt kjeveløse conodonter (Conodonta). Fra svamper finner man rester etter spikler av kisel eller kalsiumkarbonat. Koraller ble etter hvert også dominerende i Ordovicium. Det vi vanligvis forbinder med koraller er korallrev bygget opp av hermatypiske koraller i symbiose med encellete protistalger med fotosyntese (zooxanthellae). Det er lite som tyder på at det i Ordovicium fantes zooxanthellae.  På dypere vann finnes imidlertid ahermatypiske koraller som ikke bygger opp rev. Kambrium hadde archaecyathider som lagde rev. I Silur og Devon var det tabulate koraller (Favosites) og svamper (stromatoporoider) som bygget opp rev.  Det fantes også rugose koraller som levde enkeltvis eller i kolonier. Rugose koraller hadde polyppene delt opp i rom vha. septa, men disse deltok ikke i oppbyggingen av rev. Imidlertid forsvant både tabulate og rugose koraller i slutten av Perm.

I Ordovicium til Silur var nautuloide blekksprut og eurypterider viktige predatorer. Nautiloide blekksprut hadde adaptiv radiasjon i Ordovicium. Noen former var flere meter store, men sannynsligvis dårlige svømmere som levde nær bunnen. 

   I Paleozoikum fantes det stilkete pigghuder. Pigghudene hadde en adaptiv radiasjon i Kambrium og Ordovicium. De mest vanlige pigghudene var blastoidene fra Perm og rhombiferaner og diploporaner som var vanlig i Ordovicium og Silur. Alle disse hadde korte stilker. Tekalplatene av kalk hadde på toppen vedheng, brachioler, som samlet fødepartikler fra vannet. Sjøliljer (crinoider) utviklet seg fra Ordovicium til Holocen. De hadde en lang stilk og hadde forskjeller i matinnsamlingsapparat og armer. I slutten av både Perm og Ordovicium (global istid)  var det  ny masseutryddelse av marine livsformer former. På slutten av Devon var det også en masseutryddelse (Frasnian-Famennian ekstinksjon).

   I Ordovicium lå Baltica inkludert Norge mellom S-polen og ekvator, men beveget seg nordover. Gondwanaland var isdekket og det nåværende Afrika lå på Sydpolen. Havnivået synker.

Silur (443 - 417 mill. år fvt.)

Kjeveløse fisk utvikler seg videre og man finner de første kjevefiskene. Utviklingen av kjever hadde stor betydning.  De terrestre plantene gjorde at dyr kunne kolonisere land og det var dyr som pustet i luft. Det var leddyr (artropoder), tusenbein og detritusspisere. Eurypterider var predaterende skorpionlignende artropoder på havbunnen i Orovicium og Silur. Eurypteridene, sjøskorpioner, og kjempekreps kunne svømme, hadde mange klør og kunne bli opptil 1 meter lange. Det skjedde adaptiv radiasjon av graptolitter. Korallrev ble dannet av rugose og tabulate koraller, samt stromatoporoide svamper. I Silur kolliderer Laurentia og Baltica. I samme klasse som eurypteridene var dolkhalene (Limulus) som var leddyr som finnes som levende fossil idag.

Devon (417 - 354 mill. år fvt.)

Devon er fiskenes tidsalder.  De første fiskene var kjeveløse og fantes fra Ordovicium til Devon. Munnen var et rundt hull og ble brukt til å suge slam og vann og vannet ble presset ut av gjelleåpninger hvor gjellene ble brukt til både filtrering av mat og respirasjon.  I Devon skjer det utvikling av planter og leddyr på land. Trær i vannkanten slapp blad i vannet, og ga nye nisjer. Lunger kunne utvikle seg fra utvekster fra tarmen eller fra svømmeblære.  Lungefisk og frosk puster med kinnene (buccal pusting, l. bucca - kinn). Gulvet i munnen senkes og luft suges inn. Munnen lukkes, gulvet heves og presser luft ned i lungene som et supplement til gjellene for dyrene som levde i vannkanten mot land.

Kjeveløse fisk hørte til Agnatha og hadde mange gjeller, hver med sin egen åpning. I Devon skjer en eksplosiv radiasjon av kjevefisk som kan tygge og bite.  Det finnes salamanderlignende amfibier (labyrinthodonter), samt i Devon utvikles også  bruskfiskene (Chondrichthyes) og beinfiskene (Osteichthyes). Haier og skater er bruskfisk og har bare bein i tennene og i hudplater (dermale dentikler) føles som sandpapir, og bein ved kanten av finner. Beinfiskene manglet armeringen som placodermene og hadde istedet lette skjell med en beinaktig dermalkjerne. Disse skjellene er forskjellig fra skjellene hos reptiler som kommer fra epidermis, på samme måte som våre fingernegler. Beinfiskene har en indre struktur av bein, indre gjeller støttet opp av bruskstaver, samt har hale-,  rygg- og bukfinner. Malle, steinbit og havkatt er eksempler på fisk fra nåtiden som sekundært har mistet skjellene, og har noe kutan respirasjon. Fiskene kan deles i kvastfinnefisk (Sarcopterygii), omfatter lungefisk (Dipnoi) og  kvastfinnefisk (Coelacanthiformes), samt rhipidistier (Rhipidistia). De strålefinnete fisk har tynne parallelle bein støtter finnene. Kvastfinnefiskene har større kjøttfulle finner. Strålefinnete fisk (Actinopterygii) var effektive svømmere og hadde stor suksess og utvikler seg i Trias. Strålefinnete fisk har tynne bein ut fra kroppen som støtter finnene eks. Cheirolepis.

Det skjer størst endring i munn og finner og hvor disse var festet. Kjevehengslet flyttet seg nedover i munnen.

Virveldyrene (vertebratene) er dyr med en ryggsøyle av brusk eller bein. Vertebratene (Vertebrata) er en rekke som hører med til ryggstrengdyrene (Chordata). Andre dyrerekker blant ryggstrengdyrene er kappedyr (Tunicata) og lansettfisker (Cephalochordata). Synapomorfier som er karakteristisk for alle chordadyrene er gjellespalter, en ryggstreng (notokord) som er en stiv stav som går gjennom hele kroppen. En dorsal ryggnervestreng og en hale. Alle vertebratene har bein og tenner laget av apatitt. De første vertebratene var kjeveløse fisk fra Devon. Panserrundmunner (ostracodermer) (Ostracodermi) manglet kjever og kraftig bitt eks. Pteraspis og Hemicyclaspis. Panserrundmunnene hadde utviklet parrete finner som ga bedre stabilitet i vannet. Kjeveløse panserrundmunner var vanlige fra Ordovicium til sein Devon (450-375 millioner år siden). De fleste levde på sjøbunnen og var suspensjons- eller mudderspisere. Munnen var rund eller spalteformet. Vannet kom inn gjennom munnen og ut gjennom gjellespaltene. Panserrundmunnene hadde en hud dekket av beinplater, et tidlig stadium i forbeining hvor cellene i bindevevet skiller ut kalsium og fosfat som danner et hardt kalsiumfosfat. Hos de kjeveløse fiskene utførte gjellene gassutveksling, mens svelgapparatet med spalter ble opprettholdt. Panserrundmunner og de kjeveløse forsvinner i Devon.

    Pigghaier (Acanthodii) var de første fiskene som hadde kroppen dekket av skjell i stedet for beinplater. F.eks. Climatius hadde mange og parvise finner med torner.  Pigghaiene hadde kjever og en hypotese går ut på at kjevene har utviklet seg fra gjellebuer som fungerte som støtte for gjellene som tok opp oksygen og næringspartikler fra vannet. Pigghaiene hadde adaptiv radiasjon i både salt- og ferskvann, men døde ut i slutten av Devon.

Plater dekket framdelen av fiskekroppen.  Fra de kjeveløse fiskene  utviklet det seg andre kjeveløse vertebrater. I dag lever niøye og slimål, begge som parasitter. Slimål har tenner dannet av strukturproteinet keratin.

   Kjevefisk utviklet seg fra en linje av panserrundmunnene. Bruskvevet mellom gjellene ble mer utviklet til gjellebuer, og styrket oppdelingen mellom gjellekammerene. Gjellebuene beveget seg fremover på hodet og ble plassert like bak munnen. Skjelettet til kjevene utviklet seg fra to par med skjelettstaver som befant seg mellom gjellespaltene nær munnen.  Beina i hver bue er hengslet nær senter slik at nedre halvdel blir en halvdel av øvre kjeve. Munnen kunne derved åpnes og lukkes omkring denne hengslen. Gradvis utviklet det seg tenner.  De kjeveløse fiskene hadde fra 7-9 gjellebuer, mens dagens fisk har fem. Gjellebuen foran første gjellespalte ga støtte for munnen og gjellebuene hadde ledd. Etter hvert utvikles første gjellebue til kjevebue.   Kjevefiskene utkonkurrerte etter hvert de kjeveløse.

   Devon var tidsperioden for utvikling av fiskene. Fiskene fikk to par med finner og sammen med en hale ga dette gode manøvreringsegenskaper. Kjever og parvise finner var et viktig steg i utviklingen av vertebratene. Panserhaier ( placodermer)(gr. plakos - flat rund plate; derma - hud) var de mest primitive fiskene med kjever, og levde både i salt- og ferskvann.  De kunne bli fra en til ti meter lange.  Hodet og halsen var dekket av store beinplater. De var predatorer, men manglet tenner, og beinplatene i kjevene fungerte som tenner. Det var det første skjelettbeinet mellom gjellespaltene som ga opphav til kjevene, med en øvre og nedre del. Hos primitive hai var ikke kjevene festet til skallen. Musklene som lukker kjevene og de som lukker gjellespaltene er like. Haiene hadde små hudtenner, dentikler, som ga huden en ru overflate. Bein er hardere og lettere enn brusk. Hudtennene var bygget opp som tenner med tannbein. Tenner på primitive haier ligner hudtennene, og hudtenner rundt munnen har sannsynligvis utviklet seg til vanlige tenner i munnen. Haiene ble vanlig i Devon. Panserhaiene døde ut etter ca. 50 millioner år, mens haiene med bruskskjellett som var samtidige, lever fremdeles 400 millioner etter. Panserrundmunner og pigghaiene forsvant i begynnelsen av Karbon for 360 millioner år siden.

   Den mest primitive formen for lunger hos fisk er i form av et ventralt par med utposninger i den fremre delen av svelget, og blir beholdt i denne posisjonen hos lungefisk og afrikanske bikir som kan gulpe luft. Beinfiskene har i dag svømmeblære, som er en struktur uten forbindelse med svelget og fungerer til oppdrift og lydproduksjon. Svømmeblæren regulerer gasstrykket og derved oppdriften slik at fisken kan tilpasse seg en viss dybde. Haiene med åpne gjellespalter er avhengig av å svømme kontinuerlig for å få vann til å passere gjellene, mens moderne fisk bruker gjellebuene til å heve og lukke forsiden av svelget, og derved åpnes og lukkes gjellespaltene. Ved å ta vann gjennom munnen og ut gjennom gjellespaltene kunne fisken derved stå rolig i vannmassene.  Australsk lungefisk (Neoceratodus) ligner mye på Ceratodus som levde i Trias.

   Skallen hos fisk er lateralt sammentrykt, og består av mange bein, inkludert et sett som omslutter gjellene. Ryggvirvlene hos fisk er like og har ikke strukturer (zygapophysis) som brukes til å binde sammen virvlene. Ryggvirvlene hos de fleste fisk er bikonkave (hule både foran og bak), og passer derfor ikke inn i hverandre. Bruskstaven (notochord) som er felles for alle chordater går gjennom ryggsøylen som en støttestruktur, men er redusert til en serie små stykker mellom ryggvirvlene hos mange avansert fisk. Skulderbeltet består av flere bein som danner leddforbindelse med den bakre delen av beina som støtter gjellene.  Skulderblad (scapula) og ravnenebbeinet  (coracoid) er homologe med bein i skulderen hos amfibier, og fugl, men revnenebbeinet blir tilbakedannet hos pattedyrene og danner hos pattedyrene bare en utvekst på skulderbladet (ravnenebbet). En rekke små bein støtter finnene som får sin form ved en serie med hornstråler hos bruskfisk og beinstråler hos beinfisk, og ribbein støtter opp halen og halefinnen som brukes til framdrift.  En serie med små porer står i forbindelse med sidelinjen som er et sanseorgan som går fra hodet og bakover og detekterer vibrasjoner i vannet. Hjertet har to kamre, men dette kan ikke observeres fra fossilene. Eggene til beinfisk har ingen ytre beskyttelse og tørker raskt ut i luft.

 De første tetrapoder

Conodonter (Conodonta) var ålelignende dyr hvor man finner rester av mikroskopiske små kjeve- og tannlignende fossiler bestående av kalkapaptitt, samme stoff som i bein. Conodontene hadde sin utbredelse i 300 år i Kambrium-Trias havet. Dette var organismer som levde lenge før landdyr og fisk. Akkurat som for dinosaurene har vi ingen nålevende former, slik at vi må gjette oss til hvordan de har sett ut. Conodontene var sannsynligvis vertebrater. Ammonitter (Ammonoidea) var blekksprut med et ytre spiralformet skall som i Devon utviklet fra nautiloidene. Ammonittene døde ut på slutten av Mesozoikum, sammen med dinosaurene. Edrioaster var en kulerund oldtidspigghud, mens Orophocrinus stelliformis var en sjøliljelignende pigghud.